운동시 지방대사에 영향을 미치는 요소

운동을 수행하는 동안 지방은 골격근 대사에 있어서 중요한 에너지 기질입니다. 산화될 수 있는 지방 연료들로는 지방 세포에서 방출되어 혈장에서 순환하는 유리지방산(free fatty acid : FFA)과 혈장 중성지방(triglyceride : TG)그리고 근육 내에 저장되어 있는 중성지방(intramuscular triglyceride : IMTG) 등이 있는데, 운동 중 지방세포에서 동원되는 FFA가 가장 중요한 에너지원으로 기여한다고 알려져 있고, 근육 내에 저장되어 있는 IMTG도 훈련된 선수의 경우 에너지 기여에 중요한 역할을 한다고 보고 있지만, 혈장의 TG는 운동 시 에너지원으로 크게 기여하지는 않는 것으로 보고 있습니다. 그리고 전체 산화적 기질 대사에서 지방의 기여는 운동강도와 지속시간, 운동하는 사람의 체력상태(훈련), 식이와 영양상태, 성별, 유전적 결함이나 질병 등의 다양한 요인들에 의해 달라질 수 있습니다.

아래에서 운동시 지방대사에 영향을 미치는 요소들에 대해서 자세히 알아보도록 하겠습니다. 

운동시 지방대사에 영향을 미치는 요소

 
운동강도와 지속시간

운동 시 지방의 에너지 기여는 운동강도와 지속시간에 따라 달라지는데, 일반적으로 운동강도가 낮을수록 그리고 지속시간이 길어질수록 에너지원으로의 기여가 커진다고 할 수 있습니다. 탄수화물은 고강도 유, 무산소 운동 시 주요한 에너지 기질이 되는데 반해 지방은 비교적 낮은 강도의 유산소 운동 시 에너지원으로 기여하고, 무산소적 대사 과정을 통해서는 ATP를 생성하는 데 사용되지 않습니다. 따라서 지방은 탄수화물에 비해 운동 중 연료로서는 덜 중요한 것으로 볼 수도 있지만, 지방은 단위 질량당 많은 에너지를 산출하는 고농축 에너지원이고, 탄수화물과 비교해 볼 때 체내에 상대적으로 많은 양이 저장되어 있어서 낮은 강도에서 적당한 강도의 장시간 운동 시 산화적 부인산 반응을 위해 상당량의 에너지 기질을 제공할 수가 있습니다.
 
Christensen과 Hanse는 지방이 운동 시 대사의 주요 연료라는 증거를 호흡 가스교환 측정을 통해서 제시했고, 그 이후 많은 연구자들은 지방이 낮은 강도에서 적당한 강도에 이르기까지 운동 시 에너지 요구에 상당 부분 기여한다는 증거도 제시했습니다. 그리고 이러한 결과는 RQ나 RER의 간접 측정법과 안정 동위원소 추적체 기술 등을 이용한 연구들에 의해 알 수 있었습니다. 
 
운동하는 동안 총 에너지 요구량에 대한 지방의 절대 기여도는 낮은 강도의 운동 시 증가하여 최대산소섭취량 50~65%의 강도 일 때 최고에 달하며 최대산소섭취량의 높은 퍼센트(%) 운동강도로 가면서 감소됩니다.
 
운동강도가 최대산소섭취량에 접근하게 되면 지방산으로는 빠른 에너지 요구를 충족시킬 수 없고, 근육 글리코겐과 혈액의 글루코스로부터 빠르게 에너지를 공급받게 됩니다. 
 
최대산소섭취량 25% 정도의 낮은 강도로 운동 시 충 에너지 요구량에 대한 지방이 에너지원으로 기여하는 비율은 최대산소섭취량 50~65%로 운동할 때 보다 크지만, 최대산소섭취량 65% 강도의 운동에서 총 에너지 요구량이 커지므로 최대산소섭취량 25% 강도의 운동 시 보다 총 에너지 요구량에 지방의 절대 기여량은 늘어나게 됩니다. 
 
Romjin은 최대산소섭취량 25% 정도의 낮은 강도로 운동 시, 말초 지방 세포의 지방 준해 작용은 크게 자극되지만, 근육 내에 저장된 중성지방(IMTG)의 분해 작용은 적게 일어난다고 했습니다. 그리고 이러한 강도의 운동 시 탄수화물은 혈중 글루쿠스를 주로 이용하고 근육 글리코젠은 이용하지 않는다고 했습니다. 또한 최대산소섭취량 25% 정도의 낮은 강도 운동 시 혈장 유리지방산의 출현과 산화가 가장 높았으며, 운동강도가 증가함에 따라 혈장 유리지방산의 산화는 점진적으로 감소된다고 했습니다.
 
반면에 IMTG는 낮은 강도 운동 시 에너지 생성에 유의하게 기여하지는 않았지만, 최대산소섭취량 65% 강도에서는 크게 조악하여 지방 세포에서의 TG 분해와 함께 가장 높은 지방 분해율을 보이며 지방의 에너지 기여를 증가시킨다고 했습니다. 따라서 운동강도에 따라 지방 세포에서 전달된 지방산과 IMTG의 이용 정도가 달라지게 됩니다. 운동 중 IMTG의 사용은 아직까지 논쟁의 여지가 있지만, 총 비장 산화의 10~50% 정도를 제공할 것이라고 제안하고 있습니다.
 
그리고 운동강도에 따른 지방분해의 활성은 각각의 피하 지방조직 부위마다 서로 다르며, 대부분의 연구는 피하 지방조직 층을 대체로 상체와 하체 두 가지 범주로 세분화하여 지방조직 기여를 연구하였는데, 지구력 운동 중 지질분해 비율은 하체피하의 지방조직보다 상체에서 더 크게 나타나며, 실제로 마르거나 비만인 사람 모두 하체 피하의 지방조직은 전신의 지질 분해율에 거의 기여하지 않는다고 했다. 그러므로 활동근의 이용 가능한 혈장 지방산은 대부분 상체 피하지방에서 비롯된다고 보는 견해가 지배적입니다.
 
그리고 산화를 위한 지방산 이용량의 증가는 지방 분해의 증가뿐만 아니라, 지방산의 재에스테르화의 감소에 의해서도 온다고 할 수 있습니다. 예를 들면, 안정 시에는 방출된 지방산의 70%가 재에스테르화되는데, 운동 시에는 25~30%로 줄고, 회복 시에는 다시 90% 정도로 늘어납니다. 이러한 기전에 의해 운동 시에는 빠르게 지방산을 동원할 수 있으며, 또 회복 시에는 빠르게 저장할 수도 있습니다.
 
그러나 운동강도가 최대산소섭취량 65% 이상으로 증가하기 시작하면, 전체 지방 산화와 지방의 에너지 기여는 감소하게 되는데, 카테콜아민의 분비 증가에 의한 혈장 우리 지방산 출현의 억제와 근육 glycogenolysis와 근육에서의 glucose 섭취 증가 등의 복합적인 작용에 기인하여 지방의 산화가 감소되는 것으로 보고 있지만 아직 정확한 기전은 잘 알려져 있지 않습니다. 연구자들은 운동강도가 높아짐에 따라 지방의 에너지 기여가 줄어드는 것은 이러한 강도의 운동 시 지방 세포에서부터의 유리지방산 방출이나 근세포로의 유리지방산 전달에 문제가 있을 수 있다는 가설을 세우고 연구를 진행했는데, Romjin은 잘 훈련된 선수를 최대산소섭취량 85% 강도로 운동시키면서 지방 주입과 헤파린을 이용해 인위적으로 혈장 지방산의 농도를 1mM 이상으로 유지시켰음에도 불구하고 최대산소섭취량 65% 강도의 운동에 비해 지방의 에너지 기여가 크게 줄어드는 것을 발견했고, 유리 지방산의 산화 조절에 중요한 역할을 한다고 하였습니다. 
 
그리고 운동의 지속시간이 지방 대사의 변화에 미치는 영향을 연구한 논문에서 최대산소섭취량 25% 운동강도에서는 운동 30분 후를 2시간 후에 비교해 볼 때 전체 지방의 산화 비율 또는 전체 탄수화물의 산화에 거의 변화가 없는 것으로 나타났습니다. 그러나 최대산소섭취량 65% 운동강도에서는, 시간이 지나면서 산화의 증가라고 할 수 있는 혈장으로의 유리지방산의 출현과 혈장 글루코스 이용이 점차 증가되었습니다. 하지만 최대산소섭취량 65% 강도에서 30분 cycling 후와 2시간 후의 상태를 비교해 볼 때 전체 지방과 탄수화물 산화의 비율에서 역시 변화가 크게 나타나지 않는 것을 볼 때 운동의 지속시간이 길어짐에 따라 근세포 내에 저장된 IMTG의 이용은 감소하고 세포 외부에서 유입되는 지방산 산화에 더 의존하게 된다는 것을 알 수 있었습니다. 
 

 

훈련

유산소성 지구력 훈련은 골격근에서의 지방 산화로부터 얻을 수 있는 순수 에너지 생성 비율이 향상됩니다. 이것은 훈련된 골격근에서 더 많은 지방을 에너지원으로 이용하게 된다는 의미입니다. 따라서 지구력 훈련의 적응으로 나타난 지방산 산화 비율의 증가는 확실한 글리코겐 보존 효과를 보이며, 결과적으로 피로를 연장시킬 수 있습니다. 
 
유산소성 지구력 훈련에 의한 적응은 신체의 여러 기관에서 일어나지만 골격근에서 가장 현저하게 나타납니다. 우선 골격근으로의 모세혈관 수의 증가는 운동 중 혈액 공급을 원활히 하고, 이것은 지방산 공급에 중요한 역할을 하게 됩니다. 그리고 운동에 의해 증가된 근육 내의 미토콘드리아 크기와 수의 증가, 산화적 효소들의 활성증가, 지근성 속근인 Type IIa 형태의 증가 등은 지방을 더 원활히 이용하고 더 많은 에너지를 생성해 같은 절대강도의 운동에서 더 낮은 강도로 받아들이며 운동하게 할 수 있는 훈련의 적응현상이 나타나게 됩니다. 
 
훈련에 의해 증가된 모세혈관은 골격근 단위 면적당 모세혈관의 밀도를 증가시키고, 혈액량의 유입 증가와 혈루 속도를 감소시켜, 혈액과 세포 사이에 산소 및 지방산의 전달을 용이하게 합니다. 하지만, 훈련에 의해 증가된 지방산 산화는 주로 근육 내에 저장된 TG라는 것도 흥미로운 사실입니다. Tarnopolsky는 훈련에 의해 지방산 결합 단백질(fatty acid binding protein : FABP)의 발현이 증가한다고 했고, 이것은 훈련에 의해 지방산의 유입도 증가된다는 것이며, 또한 훈련에 의해서 근육 내의 IMTG와 같은 β-oxidation 기질뿐만 아니라 hydroxly acyl dehydrogenase(HAD) 나 carnitine palmitoyltransterase(CPT) 활성을 통한 산화적 역량이 모두 증가된다고 했습니다. 그리고 훈련에 의해 효소와 기질 역량의 증가뿐만 아니라, 카테콜아민의 자극에 의한 지방 세포에서의 지방분해작용 증가에 기인한다고 하였습니다. 그러나 지구력 훈련 후 같은 절대강도의 운동에서 지방분해작용과 케타콜아민 농도는 유의하게 낮고, 동시에 총 에너지 소비량에 근육 내의 TG의 에너지 기여는 2~3배 증가하기 때문에, 훈련 후 지방 세포의 지방 분해 능력은 증가되지만, 에너지 전달의 상대적 기여는 근육 내의 TG의 산화에 비해 감소한다고 하였습니다. 
 
또한 Seip는 지구력 훈련 후 지방 세포에서는 아니지만, 골격근에서 지단백 지방 분해 효소(lipoprotein lipase : LPL) 유전자의 발현이 증가되었다고 했고, 이것은 골격근으로 지방산의 전달 증가를 의미하는 것이며, 이러한 관찰은 지구력 훈련 후 근육 내의 TG 양이 증가된다는 연구결과를 지지하는 것이라고 했습니다.
 
일반적으로 높은 glycerol kinase 활성 때문에 주로 간과 신장이 glycerol의 제거와 재에스테르화의 장소라고 생각하는 통념과는 달리, glycerol kinase의 낮은 활성에도 불구하고 간과 신장 이외의 다른 조직에서도 glycerol의 방출과 섭취가 유의하게 일어난다는 연구결과가 있고, 골격근에서 기대했던 것보다 훨씬 높은 글리세롤 농도와 FFA 재에스테르화가 일어날 수 있는 가능성이 있다는 연구결과들을 종합해 볼 때 훈련에 의한 근육 내에서의 TG-FFA cycle을 약 4배 정도 증가 시킨다고 알려져 있는데, 이것은 안정 시에서 운동으로 전이될 때에 골격근으로의 FFA 전달을 유의하게 증가시킬 수 있고, 특히 이러한 현상은 골격근 안에서도 어느 정도 직접적으로 일어날 수 있어서, 훈련에 의한 지방산 이용이 증가될 수 있는 적응 조건을 제공한다고 볼 수 있습니다.
 
식이와 영양상태
운동수행과 훈련의 효과를 극대화하기 위한 방법의 하나로 식이 및 영양상태에 대한 세밀한 조절 및 관리는 선수 자신은 물론이고 지도자 또는 가족들에게도 매우 중요한 일입니다. 일반적으로 운동선수들에게 조언하는 식이는 풍부한 탄수화물과 필요한 양의 단백질이 포함되어 있으며, 비타민과 미네랄이 풍부한 충분한 열량을 갖춘 음식이라고 할 수 있습니다. 운동선수에게 있어서 탄수화물의 중요성은 매우 강조되고 있고, 단백질은 필요량만큼은 꼭 공급하는 것을 원칙으로 하지만, 지방 공급에 있어서 운동선수들에게 권장되는 양은 특별히 없습니다. 아마도 지방은 인체에 풍부하게 저장되어 있고 지방의 섭취가 운동 수행에 도움이 된다는 실질적인 증거를 제시한 연구들이 미흡하기 때문일 것입니다.
 
식이 지방의 섭취증가는 지방 산화를 증가시키고, 운동 시 지방의 에너지 동원을 크게 하며, 탄수화물과 함께 운동 수행의 증진에 좋은 효과가 있다는 연구결과도 있지만, 식이 지방의 섭취가 운동 수행 저하와 조기 피로의 원인이 된다는 상반된 연구결과도 발표되어 왔기 때문에, 식이 지방 서부치의 운동수행 증진은 식이방법의 면밀한 검토와 함께 많은 부분에서 이론적 근거를 뒷받침할 증거를 제시하는 연구결과들이 필요하다고 봅니다
 
현재까지의 연구결과들을 보면 혈중 지방산 이용 가능 양의 갑작스러운 증가가 지구력 운동 수행력 향상에 미치는 효과에 대해서는 명확하게 밝혀지지 않고 있습니다. 그리고 지방이 풍부한 식이의 단기간(3~5일) 섭취는  탄수화물이 풍부한 식이의 섭취와 비교해 볼 때 지구력 수행력을 감소시키는 것으로 보이며, 1~4주 동안 훈련과 함께 지방이 풍부한 식이에 적응하면 탄수화물이 풍부한 식이에 적응하는 것과 비교하여 지구력 수행력을 감소시키지는 않습니다. 하지만 식이와 훈련을 7주 동안 지속했을 때, 지구력 수행력은 탄수화물이 풍부한 식이를 섭취했을 때가 뚜렷하게 증가한다는 연구결과가 있습니다. 
 지방의 섭취 및 이용량 변화가 운동수행에 미치는 영향에 대해서는 나중에 더 자세히 다루도록 하겠습니다. 
 

성별

여성이 남성보다 인체에 지방이 많기 때문에 지방 대사에 있어서 차이가 있을 수 있습니다. 그리고 저장량의 차이뿐만이 아니라, 효소 및 지방전달 능력 등에서도 차이가 나타나며, 호르몬의 분비 차이에도 기인할 것으로 보고 있습니다. 
 
여성이 남성 보다 지방세포가 많은 것은 사실이지만, 남성이 여성보다 지방세포가 부족해서 지방의 대사에서 차이가 나는 것은 아니고, 여성이 남성보다 지방세포가 많기 때문에 금식이나 생존과 관련된 상태에서 더 저항성이 있다고 할 수는 있습니다. 
 
여성과 남성의 근육 내에 저장된 IMTG의 양을 비교한 연구에서 여성이 남성 보다 근육 내에 IMTG를 더 많이 저장하고 있다는 연구결과가 있습니다. 그리고 근육에 저장된 IMTG는 지방세포에 저장된 TG가 에너지로 이용되기 위해 거쳐야 하는 여러 과정을 거치지 않고 바로 세포에서 이용될 수 있고, 훈련된 근육에서 IMTG의 저장이 증가된다는 연구결과를 감안한다면 여성이 남성보다 장기간의 지구력 운동 시 지방 대사의 면에서는 유리한 위치에 있다고 해도 과언은 아닐 것입니다. 안정 시 근육의 글리코겐 이용에서 남성과 여성의 차이는 나타나지 않지만, 운동 중 여성의 근육 글리코겐 보존이 더 용이하다는 연구결과는 아마도 여성이 운동 시 지방 대사에 더 의존하기 때문에 나타나는 효과라고도 볼 수 있습니다.
 
Ellis는 쥐에게 에스트라디올을 주입한 결과 혈중에 있는 TG로부터 파생된 유리지방산이 근육과 심장 쪽으로 더 많이 전달되는 경향을 발견하였습니다. 또한 에스트로겐은 지방의 합성과 분해의 반복 차이를 크게 한다고 했습니다. 지방 세포에서 암컷 쥐의 인슐린 결합력이 수컷 쥐보다 매우 크고 따라서 지방산 합성은 4배나 크다는 연구 보고도 있으며, 인간의 경우에도 여성의 골격근에서 인슐린의 결합력이 남성보다 큰 것으로 나타났고, 이것이 아마도 여성의 골격근 내의 IMTG저장을 크게 하는 이유일 수 있다고 보는 견해도 있습니다.
 
그리고 여성은 남성에 비해 둔부에 a₂ 수용기를 많이 갖고 있고, 복부에 비해서도 많이 갖고 있기 때문에, 둔부에서 지방의 분해가 감소하고, 따라서 둔부에 지방의 저장이 늘어나는 차이점을 갖고 있기도 합니다. 몇몇 연구에서 여성의 간에 FABP가 더 많은 것을 발견했고, 쥐의 연구에서 호르몬 estradiol 때문에 암컷 골격근에 FABP가 많고, 아직 인간의 골격근에서 비교되지는 않았지만, 이것이 사실이면 여성이 남성 보다 지방을 골격근 세포 속으로 더 용이하게 이동시키고, 이용 및 저장을 용이하게 할 수 있는 성별의 차이를 보이는 근거가 될 수 있습니다. 
 
또한 연구결과에 따르면 지방산의 세포질에서 마이토콘드리아로의 이동과 관련된 CPT I 활성과 총 carnitine 양에는 남녀의 차이가 나타나지는 않는다고 합니다. 그리고 acyl-CoAdehydrogenase, crotonase, thiolase 등 β-oxidation과 관련된 효소들의 차이도 없었지만, HAD(hydroxyl acyl dehydrogenase)의 경우 여성이 높아 총 유산소적 잠재력에서 유산소적 지방 산화 능력의 지표라고 할 수 있는 HAD/SDH가 여성이 높았다고 했고, 남성의 경우에는 PFK/HAD가 높아 지방산화 잠재력에 비해 해당작용의 의존이 큰 것으로 나타났다고 합니다.
 
한편 안정 시 지방 대사는 남성이 여성보다 큰 것으로 나타났는데, 이것은 안정 시 충분한 음식을 섭취한 상태에서 인슐린의 분비가 증가되고 여성의 경우 지방산을 더 저장하는 쪽으로 지향되고 산화가 억제되기 때문이라고 보고 있고, 따라서 여성이 남성보다 더 지방의 저장이 커진다고 보고 있습니다. 그러나 지구력 운동 시에는 반대의 상황이 됩니다. 지구력 운동 시 남성과 여성의 RER 수치를 비교해 보면 여성이 남성 보다 5% 정도 낮아 더 많은 지방을 사용하고 있다는 것을 알 수 있습니다. 그리고 이러한 차이는 높은 강도의 운동에서 보다는 최대산소섭취량 50~65% 정도의 운동강도에서 나타나는데, 여성이 남성보다 근육 내에 저장한 TG가 많고, 이러한 강도에서 근육 내에 저장된 TG의 이용이 최대가 되기 때문이라고 보고 있습니다. 그러나 진정한 남녀 간의 지방 대사 차이를 입증하기 위해서는 많은 노력과 민감한 생화학적 장비를 통한 장기간의 연구, 다양한 연구 장애 요인의 철저한 배제등이 요구됩니다. 
 

 

유전적 결함

유전적 결함에 의해서 지방 대사에 문제가 생기면 장기간의 운동을 지속할 수가 없습니다. 예를 들면, 유전적으로 medium-chain acyl-CoA dehydrogenase(MCAD)가 결핍된 사람의 경우 β-oxidation이 정상적으로 일어날 수 없고, 따라서 정상적인 지방의 에너지 이용에 문제가 생기며, 저혈당증과 함께 ω-oxidation의 생성물인 dicarboxylic acid가 뇨로 방출되게 됩니다. 이밖에도 고지혈증 증세를 보이는 지방 대사의 결함을 가진 사람들이 있는데, 일반적인 환경과 식이에 의한 고지혈증 환자는 운동과 식이 조절에 의해서 치료가 가능하지만, lipoprotein lipase가 결핍된 사람이나, apoliprotein C-II가 결핍되거나 LDL 수용기가 결핍되어 나타나는 유전적 결함에 의한 고지혈증 환자들이 있는데, 이들은 혈중 지질을 크게 증가시키고 동맥경화와 관상동맥경화, 심장질환 등 대부분 심각한 질병을 유발하게 됩니다.